12.2.3. Био продукция и припас биомассы
12.2.3. Био продукция и припас биомассы
Био продукция — скорость скопления биомассы в экосистеме, отражающая способность организмов в процессе собственной жизнедеятельности создавать органическое вещество. Био продукция измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади (т/га/год, кг/м2/год, г/м2/денек и т.д.).
Различают первичную (ПБП, создаваемую растениями и другими автотрофами) и вторичную (ВБП, создаваемую гетеротро- фами) биологическую продукцию (рис. 24). В составе первичной продукции различается валовая (ВПБП) — общая продукция фотосинтеза и незапятнанная (ЧПБП) — «прибыль», которая остается в растениях после издержек на дыхание и выделение органического вещества из корней в почву (эти вещества употребляются симбио- трофами) и водными растениями фитоплактона в воду (эти вещества усваиваются микробами).
Рис. 24. Структура био продукции экосистемы.
Соотношение величин ВПБП и ЧПБП находится в зависимости от критерий среды и типа экосистемы, все же в среднем оно составляет 2:1 (незапятнанная продукция составляет 50% от валовой).
Р. Уиттекер (1980) по первичной био продукции (в сухом веществе) делит экосистемы на четыре класса:
1) очень высочайшая (выше 2 кг/м2/год). Такая продукция свойственна для мокроватых тропических лесов, плавней — больших и густых зарослей тростника в дельтах Волги, Дона и Урала;
2) высочайшая (1-2 кг/м2/год). Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза либо тростника на озере, посевы кукурузы и долголетних травок, если делается орошение и внесение минеральных удобрений;
3) умеренная (0,25-1 кг/м /год). Преобладающая часть сельскохозяйственных посевов, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водорослями озера, «морские луга» из водных растений;
4) низкая (наименее 0,25 кг/м /год). Это пустыни горячего климата, арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редчайшим травостоем, каменистые степи. Такую же низкую продукцию имеет большая часть морских экосистем зоны пелагиали (см. разд. 13.1.2).
Средняя био продукция экосистем Земли не превосходит 0,3 кг/м /год, потому что на планетке преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.
Биомасса — это припас (количество) живого органического вещества (растений, животных, грибов, микробов), «капитал» экосистемы, который делится на фитомассу (массу растений), зоомассу (массу животных), микробную массу. Средняя величина биомассы на единице поверхности суши составляет 0,5 кг/га.
Основной хим элемент в биомассе — углерод, 1 г органического углерода соответствует в среднем 2,4 г сухой биомассы. В биомассе на 100 частей углерода приходится 15 частей азота и 1 часть фосфора. Но соотношения углерода и азота различаются в биомассе животных и растений, чем и разъясняется их различное качество как пищевого ресурса (см. 2.2.1).
Не считая углерода, азота и фосфора в биомассе содержится много кислорода, водорода и серы. (Вспомните слово «CHNOPS», см. 2.2.1). Так как продолжительность жизни различных организмов различна, то биомасса может быть больше годовой продукции (в лесах — в 50 раз, в степи — в 3-5 раз), равна ей (в обществах культурных одногодичных растений) либо меньше (в аква экосистемах, где преобладают короткоживущие организмы планктона, дающие несколько поколений за год).
Обычно биомасса растений больше биомассы животных, хотя из этого правила есть исключения. К примеру, в водоемах масса зоопланктона может быть больше массы фитопланктона, потому что жизнь водных растений фитопланктона наименее продолжительна, чем жизнь организмов зоопланктона (за время жизни планктонного рачка может смениться до 4 поколений водных растений).
Большой лимнолог (исследователь экосистем озер) Г.Г. Вин- берг высчитал поток энергии в экосистеме эвтрофного (т.е. с огромным количеством частей минерального питания в воде) озера. Он обусловил соотношение продукции (П) и биомассы (Б) для всех главных участников «эстафеты энергии» в этих экосистемах. У бактериопланктона соотношение П/Б составляет 61, фитопланктона — 22, фильтраторов зоопланктона — 20, хищного зоопланктона — 9, организмов бентоса — 3, больших моллюсков, таких, как перловица, — 0,3, рыб — 0,3-0,4.
Соотношения величин био продукции,
биомассы и численности организмов различных трофических уровней отражаются экологическими пирамидами. Экологические пирамиды био продукции всех экосистем и биомассы наземных экосистем всегда имеют обширное основание и сужаются с увеличением трофического уровня. Пирамиды биомассы аква экосистем могут иметь форму юлы (рис. 25): наибольшая биомасса сосредоточена в среднем трофическом уровне зоопланктона, организмы которого живут подольше, чем одноклеточные водные растения фитопланктона. На высших уровнях нектона (рыб) также происходит понижение биомассы.
Рис. 25. Экологические пирамиды биомассы наземной (сверху) и аква (снизу) экосистем.
В структуре биомассы различают биомассу надземной и подземной частей экосистемы. В большинстве экосистем подземная биомасса растений превосходит надземную, при этом у луговых сообществ в 3-10 раз, в степных в 5-7, в пустынных в 20-100 раз. Исключение составляют леса, где надземная биомасса существенно превосходит подземную. В агроценозах надземная и подземная биомасса могут быть приблизительно равными, а в лесах надземная биомасса превосходит подземную. Подземная биомасса животных всегда во много раз больше, чем надземная.
Контрольные вопросы
1. Что такое первичная и вторичная био продукция?
2. Как различается величина первичной и вторичной био продукции в различных экосистемах?
3. В каких границах изменяется био продукция различных экосистем?
4. Какова средняя величина био продукции экосистем Земли?
5. Сравните понятия «био продукция» и «биомасса».
6. Как изменяется соотношение био продукции и биомассы в различных экосистемах?
7. Каковой усредненный хим состав биомассы планетки?
8. Что такое экологическая пирамида? Какие варианты экологических пирамид Вы понимаете?
9. Сравните экологические пирамиды наземной и аква экосистемы.
10. С какой скоростью происходит круговорот биомассы в различных экосистемах?
< Пред. След. >