т/га, а в травянистых
обществах обычно не выходит за границы 3-5 т/га. В то же время лесные и
травянистые (к примеру, луговые) экосистемы в схожих критериях существования по
продуктивности могут не много различаться либо различаются в сторону большей
продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных одногодичными организмами, их
годовая продуктивность и биомасса фактически совпадают. Для древесных
сообществ они резко различаются. Вообщем соотношение биомассы и годичный
продукции экосистем можно выразить формулой:

где Б — биомасса на этот момент времени, П — годичная
продукция, Д — дыхание. Под последним применительно к экосистемам понимается
вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в итоге
смерти целых организмов (отпад) либо их частей — сучьев, коры, листьев, внешних
покровов (опад) и употребления гетеротрофами.

Экологические характеристики продуктивности. Продукция и биомасса
экосистем — это не только лишь ресурс, применяемый в еду либо в качестве разных
видов сырья (техническое, горючее и т. п.). От этих характеристик в прямой
зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем.
Так, с продуктивностью растений и их сообществ плотно сплетена интенсивность поглощения
углекислого газа и выделения кислорода. Для образования одной тонны
растительной продукции (полностью сухой вес) обычно поглощается 1,5-1,8 т
углекислого газа и выделяется 1,2-1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и
мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации
углерода. На суше это фактически единственный фактор вывода углекислого газа
из процессов круговорота на долгое время. Часть этого органического
вещества и совсем исключается из круговорота либо, как отмечал В. И. Вернадский,
«уходит в геологию» (торф, уголь, нефть и т. п.).

В большинстве случаев в гумидных (мокроватых) районах фактором,
прерывающим круговорот, выступает недочет кислорода и кислая среда. Тут
основными очагами скопления органики являются болота. На деньке глубочайших водоемов
захоронение органического вещества также обусловливается недочетом кислорода
либо излишком ядов (к примеру, сероводорода). В очень сухих
(аридных) критериях круговорот прерывается в большинстве случаев недочетом воды.

В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризуются
наибольшей продуктивностью (до 20-25 т/га/год) и биомассой (до 700-1000
т/га), их рассматривают как главные батареи углерода и обогащения
атмосферы кислородом, называя «легкими планеты». В северных лесах, как
понятно, продуктивность (6-10 т/га/год) и биомасса (300-400 т/га) существенно
ниже. Но на этом основании северным лесам никак нельзя отводить наименее
значительную роль в положительном балансе кислорода и углекислоты. Напротив, их
роль тут нередко более значительна. Эти вопросы рассмотрены во
2-ой части учебника.

Есть и другие экологические нюансы продуктивности и
биомассы экосистем. А именно, чем больше биомасса, тем посильнее ее контакт с
окружающей средой и тем значительнее такие средоохранные характеристики, как чистка
воздуха от пыли и хим агентов, регулирование влагооборотов, гашение
шумовых воздействий и т. п.

Продуктивность разных экосистем биосферы. До недавнешнего
времени принималось за теорему, что основной объем первичной продукции
появляется в морях и океанах, на долю которых приходится около 70% поверхности
земного шара. Но по последним данным, приобретенным в главном в итоге
воплощения Интернациональной био программки (МБП), которая проводилась
в 1964-1974 гг., было установлено, что основная масса первичной продукции
появляется в экосистемах суши (около 115 миллиардов. тонн в год) и только около 55
миллиардов. тонн в год — в экосистемах океана (табл. 2). Дело в том, что внутренние
воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по
продуктивности близки к пустыням наземных экосистем (10-120 г/м2 за год
первичной продукции). Для сопоставления отметим, что продуктивность лесов тайги
составляет в среднем около 700-800, а мокроватых тропических лесов — 2000-2200
г/м2 за год.

2-ой вопрос, на который принципиально получить ответ: какие же
экосистемы в границах океана и суши являются более продуктивными?

В. И. Вернадский в свое время выделил очаги большей
концентрации жизни, назвав их пленками и сгущениями живого вещества. Под
пленками живого вещества понимается его завышенное количество на огромных
местах. В океане обычно выделяют две пленки: поверхностную, либо
планктонную, и донную, либо бентосную. Мощность поверхностной пленки
обусловливается в главном эуфотической зоной, другими словами тем слоем воды, в
котором вероятен фотосинтез. Она колеблется от нескольких 10-ов и сотен
метров (в незапятнанных водах) до нескольких см (в грязных водах).
Донная пленка образована в главном гетеротрофными экосистемами, и потому ее
продукция представлена вторичной, а количество ее зависит в главном от
поступления органического вещества с поверхностной пленки.

В наземных экосистемах также выделяют две пленки живого
вещества. Приземная, заключенная меж поверхностью земли и верхней границей
растительного покрова, имеет толщину от нескольких см (пустыни,
тундры, болота и др.) до нескольких 10-ов метров (леса). 2-ая пленка —
почвенная. Эта пленка более насыщена жизнью. На 1 м2 почвенного слоя
насчитывают миллионы насекомых, 10-ки и сотки дождевых червяков и сотки
миллионов микробов. Толщина данной пленки находится в прямой зависимости
от мощности почвенного слоя и его богатства дерном. В тундрах и пустынях это
несколько см, на черноземах, в особенности тучных, — до 2-3 метров.

Завышенные концентрации живого вещества в биосфере обычно
приурочены к условиям так именуемого «краевого эффекта», либо экотонов. Таковой
эффект появляется на соединениях сред жизни либо разных экосистем. В приведенных
примерах для аква экосистем поверхностная пленка — это зона контакта
атмосферы и аква среды, донная — аква толщи и донных отложений, почвенная —
атмосферы и литосферы.

Таблица 2

Продуктивность и биомасса экосистем континентов и океанов
земного шара (Уиттекер, 1980)

Примером завышенной продуктивности на соединениях экосистем могут
служить переходные экосистемы меж лесом и полем («опушечный эффект»), а в
аква средах — экосистемы, возникающие в эстуариях рек (места впадения их в
моря, океаны и озера и т. п.).

Этими же закономерностями почти во всем обусловливаются
упоминавшиеся выше локальные сгущения огромных масс живого вещества (более
высокопродуктивные экосистемы).

Обычно в океане выделяют последующие сгущения жизни:

1. Прибрежные. Они размещаются на контакте аква и
наземно-воздушной среды. В особенности высокопродуктивны экосистемы эстуариев.
Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками
органических и минеральных веществ с суши.

2. Коралловые рифы. Высочайшая продуктивность этих экосистем
связана сначала с подходящим температурным режимом, фильтрационным
типом питания многих организмов, видовым богатством сообществ, симбиотическими
связями и другими факторами. 3. Саргассовые сгущения. Создаются большенными
массами плавающих водных растений, в большинстве случаев саргассовых (в Саргассовом море) и
филлофорных (в Черном море). 4. Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к
районам океана, где имеет место восходящее движение аква масс от дна к
поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных
отложений и в итоге активного смешивания отлично обеспечены кислородом.
Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из главных районов промысла
рыб и других морепродуктов. 5. Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения.
Эти экосистемы были открыты исключительно в 70-х годах реального столетия. Они
уникальны по собственной природе: есть на огромных глубинах (2-3 тыс. метров).
Первичная продукция в их появляется исключительно в итоге процессов хемосинтеза
за счет высвобождения энергии из сернистых соединений, поступающих из разломов
дна (рифтов). Высочайшая продуктивность тут должна сначала подходящим
температурным условиям, так как разломы сразу являются очагами выхода
из недр нагретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не
использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии земных недр.

На суше к более высокопродуктивным экосистемам (сгущениям
живого вещества) относят: 1) экосистемы берегов морей и океанов в районах,
отлично обеспеченных теплом; 2) экосистемы пойм, временами заливаемые водами
рек, которые откладывают ил, а совместно с ним органические и биогенные вещества,
3) экосистемы маленьких внутренних водоемов, богатые питательными субстанциями, а
также 4) экосистемы тропических лесов. Продуктивность других экосистем видна из
табл.3. Выше мы уже отмечали, что человек должен стремиться сохранить
высокопродуктивные экосистемы — этот мощный каркас биосферы. Его разрушение
связано с более значительными отрицательными последствиями для всей
биосферы.

Что касается вторичной (животной) продукции, то она приметно
выше в океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в
звено консументов (травоядных) в среднем врубается только около 10% первичной
продукции, а в океане — до 50%. Потому, невзирая на более низкую первичную
продуктивность океана, чем суши, по массе вторичной продукции эти экосистемы
приблизительно равны (см. табл. 2).

В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и
в особенности биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вкупе с тем основная
масса этой продукции поступает сходу в звено деструкторов и редуцентов. Для
таких экосистем типично доминирование детритных (за счет мертвого
органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи,
прерии, саванны), как и в океане, существенно большая часть первичной продукции
прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят
заглавие пастбищных либо цепей выедання.