низки темпы относительного прироста биомассы в лесах различных зон, где годичная продукция составляет только 2 — 6 % от общей массы растений, скопленной в телах долгоживущих больших деревьев. Даже в более продуктивных дождевых тропических лесах данная величина не превосходит 6,5%. В обществах с господством травянистых форм скорость воспроизводства биомассы еще выше: годичная продукция в степях составляет 41-55%, а в травяных тугаях и эфемерно-кустарниковых полупустынях добивается даже 70 — 76%. Пирамиды биомасс неких биоценозов приведены на рис. 3.2. Время от времени эти пирамиды изображаются по другому (рис. 3.3).

Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет масштабы выедания растительной массы, которые вероятны в обществе без подрыва его продуктивности. Относительная толика потребляемой животными первичной продукции в травянистых обществах выше, чем в лесах. Копытные, мыши, насекомые-фитофаги в степях употребляют до 70% годичного прироста растений, тогда как в лесах в среднем менее 10%. Но вероятные пределы отчуждения растительной массы животными в наземных обществах не реализуются стопроцентно и значимая часть каждогодней продукции поступает в опад.

В океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водные растения с высочайшей скоростью оборота генераций, их годичная продукция в 10-ки и даже сотки раз может превосходить припас биомассы. Вся незапятнанная первичная продукция так стремительно вовлекается в цепи питания, что скопление биомассы водных растений сильно мало, но вследствие больших темпов размножения маленькой их припас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества (рис. 3.4).

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно, она имеет перевернутый вид (см. рис. 3.2). На высших трофических уровнях преобладает тенденция к скоплению биомассы, потому что продолжительность жизни больших хищников велика, скорость оборота их генераций, напротив, мала, и в их телах задерживается значимая часть вещества, поступающего по цепям питания.

50

Рис. 3.3. Пирамида биомасс и трофические уровни в экосистеме. Биомасса дана в условных числах


Рис. 3.4. Схема соотношения продукции и биомассы у микробов (1), фитопланктона (2), зоопланктона (3), бентоса (4) и рыб (5) в Баренцевом море

51

В тех трофических цепях, где передача энергии происходит в главном через связь "хищник-жертва", нередко выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном миниатюризируется. Это связано с тем, что хищники, обычно, крупнее объектов собственного питания и для поддержания биомассы 1-го хищника необходимо несколько либо много жертв. Из этого правила могут быть и исключения — те редчайшие случаи, когда более маленькие хищники живут за счет групповой охоты на больших животных. Правило пирамиды чисел было подмечено еще в 1927 г. Ч. Элтоном, который отметил также, что оно неприменимо к цепям питания паразитов, размеры которых с каждым звеном уменьшаются, а число особей увеличивается.

Все три правила пирамид — продукции, биомассы и чисел — выражают в итоге энерго дела в экосистемах, и если 1-ые два появляются в обществах с определенной трофической структурой, то последнее (пирамида продукции) имеет универсальный нрав.

Познание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ — основной источник припасов еды для населения земли. Более принципиальна и вторичная продукция, получаемая за счет сельскохозяйственных и промышленных животных, потому что животные белки включают целый ряд неподменных для людей аминокислот, которых нет в растительной еде. Четкие расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в их круговорот веществ таким макаром, чтоб добиваться большего выхода прибыльной для человека продукции. Не считая того, нужно отлично представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтоб не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методических проблем и поточнее всего выполнимы для более обычных аква экосистем.

Рассредотачивание био продукции. Важным практическим результатом энергетического подхода к исследованию экосистем явилось воплощение исследовательских работ по Интернациональной био программке, проводившихся учеными различных государств мира начиная с 1969 г. в целях исследования возможной био продуктивности Земли.

Теоретическая вероятная скорость сотворения первичной био продукции определяется способностями фотосинтетического аппарата растений. Очень достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10 -12 % энергии ФАР, что составляет около половины от на теоретическом уровне вероятного. Такая скорость связывания энергии достигается, к примеру, в зарослях джугары и тростника

52

в Таджикистане в краткосрочные, более подходящие периоды. КПД фотосинтеза 5 % считается очень высочайшим для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превосходит 0,1 %, потому что фотосинтетическая активность растений ограничивается обилием причин.

Обшая годичная продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150 — 200 миллиардов т. Около 1/3 его появляется в океанах, около 2/3 — на суше. Практически вся незапятнанная первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и дерне почв (табл. 1,2).

Подходящее сочетание многих природных причин приводит к тому, что более продуктивной наземной экосистемой являются тропические леса. Во мокроватых экваториальных лесах встречается более 50000 видов растительности. Биомасса экваториального леса добивается 1000 т/га (в бассейне Амазонки 1700 т/га) при годичном приросте 50 т/га. Господствующим компонентом этих лесов являются деревья, составляющие около 70 % всех встречающихся видов наружных растений. В лесах Амазонки можно повстречать на площади 1 га от 50 до 100 видов растений. Таким же богатством и многообразием отличается животный мир мокроватых экваториальных лесов.

Эффективность связывания растительностью солнечной радиации понижается при недочете тепла и воды, при неблагоприятных физических и хим свойствах земли и т.п. Продуктивность растительности меняется не только лишь при переходе от одной климатической зоны к другой, да и в границах каждой зоны. На местности СССР в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивалась с севера на юг с ростом притока тепла и длительности вегетационного сезона. Годичный прирост растительности изменялся от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа.

Средний коэффициент использования энергии ФАР для всей местности СССР составлял 0,8%: от 1,8 — 2,0% на Кавказе до 0,1 -0,2 % в пустынях Средней Азии. В большинстве восточных районов страны, где условия увлажнения наименее благоприятны, этот коэффициент составлял 0,4 — 0,8%, на европейской местности — 1,0-1,2%. КПД суммарной радиации приблизительно в два раза ниже.

Для 5 материков мира средняя продуктивность различается сравнимо не достаточно. Исключением является Южная Америка, на большей части которой условия для развития растительности очень благоприятны (табл. 3).

Питание людей обеспечивается в главном сельскохозяйственными культурами, занимающими приблизительно 10% площади суши

53

Таблица 1

Продуктивность главных экосистем земного шара

Экосистемы
Площадь,
млн км2
Продуктивность
растений, г/(м2.год)
Общая
продукция
растений
миллиардов т/год
Общая
продукция
животных
миллиардов т/год
Последние
значения
Средние
Материковые
экосистемы
(в целом)
149
0 — 3500
773
115
909
в том числе:
Мокроватые
тропические леса
17
1000 — 3500
2200
37,4
260
Вечнозеленые
леса умеренного
пояса
5
600 — 2500
1300
6,5
26
Листопадные леса
умеренного пояса
7
600 — 2500
1200
8,4
42
Тайга
12
400 — 2000
800
9,6
38
Саванна
15
200-2000
900
13,5
300
Тундры и
высокогорья
8
10 — 400
140
1,1
3
Пустыни и
полупустыни
18
10 — 250
90
1,6
7
Болота мангровые
и низинные
2
800 — 3500
2000
4,0
32
Озера и водостоки
2
100 — 1500
250
0,5
10
Культивируемые
земли
14
100 — 3500
650
9,1
9
Морские
экосистемы
(в целом)
361
2 — 2400
152
55,0
3025
в том числе:
Открытый океан
332
2 — 400
125
41,5
2500
Аппвелинги
0,4
400 — 1000
500
0,2
11
Континентальный
шлейф
26
200 — 600
360
9,6
430
Заросли
водных растений
и рифы
0,6
500 — 4000
2500
1,6
36
Эстуарии
1,4
200 — 3500
1500
2,1
48
Средняя
продуктивность
биосферы
510
0 — 4000
333
170,0
3934

54

Таблица 2

Продуктивность и биомасса экосистем континентов и океанов земного шара

Экосистемы
Площадь, км2
Растения
Продукция животных, миллиардов т/год
Биомасса животных, миллиардов т
Продукция
Биомасса
Потребление животными, миллиардов т/год
т/год (га·год)
Глобальная, миллиардов т/год
т/га
Глобальная, миллиардов т
Материков
149
7,73
115,0
123,0
1837,0
7,8
0,909
1,005
Океана
361
1,52
55,0
0,1
3,9
20,2
3,045
0,997
Всего
510
3,33
170,0
3,6
1840,9
28,0
3,934
2,002
Возделываемые земли
14
6,50
9,1
10,0
14
0,09
0,009
0,006

Таблица 3

Продуктивность естественного растительного покрова

Части света
Средняя продуктивность, ц/га
КПД ФАР
Европа
85
1,26
Азия
98
0,88
Африка
103
0,59
Северная Америка
82
0,94
Южная Америка
209
1,13
Австралия и Океания
86
0,44

(около 1,4 миллиардов га). Общий годичный прирост культурных растений составляет около 16% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса.

Приблизительно половина урожая идет конкретно на питание людей, остальная часть — на корм домашним животным, употребляется в индустрии и пропадает в отбросах. Современные данные о потреблении человечьим обществом первичной продукции Земли приведены в главе 13.

Пища из растений обходится людям энергетически дешевле, чем животная. Сельскохозяйственные площади при оптимальном использовании и рассредотачивании продукции могли бы обеспечить пищей из растений приблизительно в два раза большее население Земли, чем имеющееся. Но сельскохозяйственное создание нуждается в большой издержке труда и огромных финансовложениях. В особенности тяжело обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно заходить более 30 г белков в денек. Имеющиеся

55

на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить раз в год только около 50 % потребностей современного населения Земли.

Имеющиеся ограничения, накладываемые масштабами вторичной продуктивности, усиливаются несовершенством соц систем рассредотачивания. Большая часть населения Земли находится, таким макаром, в состоянии приобретенного белкового голодания, а значимая часть людей мучается также и от общего недоедания (см. главу 7).

Таким макаром, повышение био продуктивности экосистем и в особенности вторичной продукции является одной из главных задач, стоящих перед населением земли.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части местности под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, начальные фитоценозы восстанавливаются за относительно маленький срок — немногие десятилетия. Сплошные же рубки на огромных площадях, в особенности если употребляется мощная корчевальная техника, на сто процентов разрушают не только лишь лесное общество, да и весь почвенный покров, эволюция которого шла тысячелетия. В данном случае сукцессии приводят к другим, облегченным типам сообществ, и на месте лесов появляются пустоши, болота либо другие малопродуктивные экосистемы.

Таким макаром, общество не может сразу соединять два обратных характеристики: быть высокостабильным и давать большой припас незапятанной продукции, который можно было бы изымать без вреда для самого ценоза.

Сукцессии, протекающие при разложении органического вещества в почве, лежат в базе био круговорота. Это естественные регуляторные процессы, восстанавливающие обычное состояние нарушенных почв. Такие препядствия века, как подрыв естественного плодородия в итоге нарушения процессов образования дерна, загрязнение среды ядохимикатами и органическими отходами, эрозия, "утомление почв" и другие отрицательные явления, появились вследствие ослабления регуляторных способностей почв.

Стабильность экосистем, надежность протекания био круговорота веществ основаны на видовом многообразии и полноте сукцессии, появившихся в итоге преобразования сообществ на базе долговременной эволюции видов.

56