Как было указано выше, дыхание и питание являются основ­ными процессами обмёна веществ живого организма. Для жиз^ недеятельности микроорганизмов, т. е. для их развития, размно­жения и роста, а также для синтеза различных органических соединений, входящих в состав клетки, необходимо много энер­гии. Микроорганизмы удовлетворяют свою потребность в энергии благодаря процессам дыхания. Дыхание, или аэробное дыха­ние — это процесс окисления сложных органических соединений до менее сложных или до простых минеральных веществ — Н20 и С02 (процесс диссимиляции) с одновременным выделением свободной энергии. Выделение углекислоты в результате дыха­ния связано с поглощением кислорода и полным окислением питательных веществ.

Однако русский ученый В. О. Таусон показал, что для многих синтетических реакций, происходящих в живой протоплазме ми­кробов, дыхательный процесс как источник энергии не нужен. Выделение углекислоты в ряде процессов также не связано с поглощением кислорода и с полным окислением питательных веществ, т. е. с процессом дыхания, а является результатом про­цесса, получившего название анаэробного дыхания, или бро­жения.

В зависимости от отношения к молекулярному кислороду все микроорганизмы делятся на две группы:

1) аэробные микробы, для жизнедеятельности которых необ­ходим молекулярный кислород;

2) анаэробные микробы, не нуждающиеся в свободном кис­лороде.

Между ними существует переходная группа, которая получила название микроаэрофильных организмов. Для их жизнедеятель­ности требуются малые концентрации кислорода в среде. Ана­эробные микроорганизмы подразделяются на а) факультативные (условные) анаэробы, которые могут развиваться как в присут­ствии, так и в отсутствии молекулярного кислорода; и б) обли — гатные (безусловные, строгие) анаэробы, развивающиеся только в отсутствии молекулярного кислорода, который для них являет­ся ядом. Указанное деление микроорганизмов носит, конечно, условный характер. В зависимости от потребности в кислороде у микробов может быть два типа дыхания: аэробное, или настоя­щее дыхание, и анаэробное дыхание, или брожение. Тип дыхания зависит также от наличия тех или иных «дыхательных» фермен­тов в микробной клетке. Остановимся более подробно на этих типах дыхания.

1. Анаэробное дыхание. При анаэробном дыхании у микроор­ганизмов происходят различные биохимические и окислительные процессы органических веществ, основанные на дегидрировании (отнятии водорода) без участия свободного кислорода. Акцепто­ром водорода являются промежуточные продукты процесса оки­сления субстрата (например, органические молекулы, имеющие ненасыщенные связи). Этот процесс происходит по следующей схеме: 1) окисляемый субстрат — Н2 + фермент дегидраза = оки­сленный субстрат + дегидраза — Н2; 2) дегидраза — Н2 + акцеп­тор водорода (органическая молекула) =дегидраза + акцеп­тор — Н2. При таком окислении выделяется определенное коли­чество энергии, которое необходимо для жизнедеятельности анаэробных микробов. Последние не могут использовать для окисления органических соединений молекулярный кислород, так как у них дыхательными ферментами являются только дегидра — зы, а для использования молекулярного кислорода микроорга­низмы должны иметь и другие ферменты. Например, несмотря на наличие кислорода в среде, молочнокислые бактерии (В. Delb — riicki’) совершенно не могут им пользоваться, так как у них нет фермента каталазы, которая разлагала бы перекись водорода, образующуюся в процессах дыхания и являющуюся ядом для микробов, и пероксидазы, которая вовлекала бы перекись водо­рода в окислительный процесс.

Итак, процессы распада сложных органических соединений (углеводов, органических кислот), происходящие без участия молекулярного кислорода и вызываемые анаэробными микроор­ганизмами, получили название брожения; они сопровождаются выделением сравнительно небольшого количества энергии, необ­ходимой для жизнедеятельности микроорганизмов. Можно и ина­че определить, что такое брожение — процесс разложения микро­организмами органических веществ в анаэробных условиях при­нято считать брожением. 1

Анаэробные микроорганизмы, которые являются возбудите-

Лями брожения, открыты Пастером. До него считали, что жизнь без кислорода и окислительного дыхания невозможна. В настоя­щее время общепризнано, что источником жизненной энергии для микроорганизмов могут быть разнообразные процессы, про­исходящие и с участием свободного кислорода и без него.

Микроорганизмы, имеющие факультативно-анаэробное дыха­ние, в своих клетках содержат, кроме дегидраз, еще оксидазы и ферменты, активирующие кислород, т. е. ферменты, свойствен­ные и аэробным микробам. Дрожжи относятся к группе факуль­тативно-анаэробных микроорганизмов, т. е. им свойственно и ана­эробное и аэробное дыхание, но последнее выражено слабее. При анаэробном дыхании дрожжи расходуют на дыхание значительно больше энергетического материала (сахара), чем при аэробном дыхании.

2. Аэробное дыхание. Аэробные микробы в процессе дыхания окисляют органические вещества с образованием углекислого газа и воды. В этом случае они используют всю содержащуюся в органических соединениях потенциальную энергию. Чаще для дыхания используются в качестве энергетического материала углеводы, но многие микроорганизмы могут использовать и дру­гие органические соединения — белки, жиры, спирты, кислоты и др. Уравнение окисления сахара имеет следующий вид: СбН12Об + 602^-6С02-1-6Н20 + 674 ккал. При этом выделяется 674 ккал энергии. В случае неполного окисления углеводов выде­ляется энергии меньше. Часть потенциальной энергии сахара остается в продуктах неполного окисления.

Процесс аэробного дыхания является более сложным, так как в нем принимают участие разные ферменты типа дегидраз и окси — даз. Аэробные микроорганизмы также очень разнообразны, по­этому и типов аэробного дыхания много, причем отличаются они друг от друга ферментами, участвующими в окислении субстра­та. У микроорганизмов, имеющих окислительные ферменты — пе — роксидазу и каталазу, механизм аэробного дыхания сравнительно прост: водород, катализуемый дегидразой, передается кисло­роду, при этом образуется перекись водорода, которая далее при помощи фермента пероксидазы направляется на окисление спе­цифического субстрата или расщепляется каталазой до молеку­лярного кислорода и воды, освобождая тем клетку от накопления этого ядовитого вещества. Согласно теории Варбурга решающим условием окисления является активирование кислорода при по­мощи железа, входящего в состав дыхательного фермента. В про­топлазме аэробных микроорганизмов есть’ и другие группы ферментов — переносчиков кислорода, например, окислительный «желтый дыхательный фермент», который легко восстанавливает­ся, присоединяя активированный водород субстрата при помощи дегидраз, а затем вновь окисляется, отдавая водород молекуляр­ному кислороду. При этом образуется перекись водорода. Русский ученый В. И. Палладии впервые поднял вопрос

34 а. к. Славянский
с ферментах, участвующих в активации водорода, и о их роли в процессах дыхания.

Итак, простейший процесс аэробного дыхания представляется в следующем виде. Молекулярный кислород, потребляемый в процессе дыхания, используется в основном для связывания Еодорода, образующегося при окислении субстрата. Водород от субстрата передается к кислороду через ряд промежуточных реакций, проходящих последовательно с участием ферментов и переносчиков. Определенное представление о характере про­цесса дыхания дает так называемый дыхательный коэффициент. Под этим понимают отношение объема выделившегося углекис­лого газа к объему кислорода, поглощенного в процессе дыхания (С02:02).

В реакции окисления углеводов: C6Hi206 + 602 = 6C02+6H20 дыхательный коэффициент С. Р — = 1.

Если в процессе дыхания окисляются органические вещества с относительно более высоким содержанием кислорода, чем в углеводах, например органические кислоты — щавелевая, вин­ная и их соли, то дыхательный коэффициент будет значительно больше 1. Он также будет больше 1 в том случае, когда часть кислорода, используемого для дыхания микробов, берется из углеводов; или же при дыхании тех дрожжей, у которых одновре­менно с аэробным дыханием происходит спиртовое брожение. Если же наряду с аэробным дыханием протекают другие про­цессы, при которых используется добавочный кислород, то дыхательный коэффициент будет меньше I. Он будет меньше 1 и тогда, когда в процессе дыхания окисляются вещества с отно­сительно небольшим содержанием кислорода, например белки, углеводороды и др. Следовательно, зная значение дыхательного коэффициента, можно определить, какие вещества окисляются в процессе дыхания.

Таким образом, на основании вышеизложенного можно сде­лать вывод, что необходимую энергию микроорганизмы получают или в процессе дыхания, заключающегося в использовании кис­лорода и в полном превращении органических соединений в угле­кислоту и воду, или в результате брожения, которое происходит без участия кислорода и заканчивается получением продуктов неполного окисления. В. И. Палладии считал, что между дыха­нием и брожением, которое он считал анаэробным дыханием, нет принципиальной разницы.

Способность дрожжей к жизнедеятельности в аэробных и ана­эробных условиях используется в производстве. Дрожжи хорошо размножаются при достаточном количестве кислорода. Следова­тельно, при выращивании дрожжеподобных грибков для нако­пления дрожжевой массы необходимо создавать условия для аэробного дыхания их. В этом случае выделяется максимальное количество энергии, равное 674 ккал. Для получения больших количеств спирта процесс брожения необходимо вести в ана­эробных условиях, без свободного кислорода. В этом случае : дрожжи размножаются незначительно, и выделяется только 28 ккал энергии. Таким образом, в результате разных типов дыхания — аэробного и анаэробного — из сахара можно полу­чить различные продукты.

Белковые Аэробное Анаэробное Этиловый

Дрожжи дыхание ■*- Сахар ~> дыхание спирт + + 674 ккал (брожение) углекислота

+ 28 ‘ккал.

Закон взаимосвязи между дыханием и брожением носит на­звание Пастеровского эффекта. Он показывает влияние кисло­рода воздуха на процесс брожения, или под ним подразумевают подавление брожения дыханием, т. е. перемену типа дыхания С анаэробного на аэробный. Пользуясь этим законом, можно регулировать дрожжевое и спиртовое производства.