Биомасса, продукция, продуктивность

— Дед Щукарь — стихийный эколог… Такие ассоциации, даже шутливые, возвращают нас «биологическому браконьерству»…

— С этого момента мы будем совсем серьезны. Деда Щукаря, непременно, тревожила неувязка… био продуктивности. Кстати, одна из главнейших в экологии.

…Во время путешествия на корабле «Бить» Чарлз Дарвин, как понятно, посетил Южную Африку. Его изумило несоответствие меж небогатой растительностью этой части Африканского материка и множеством больших млекопитающих. Всюду «реденькая трава», «изредка кусты фута в четыре высотой», а куда ни глядь — носороги, гиппопотамы, жирафы, кафрские буйволы; стада антилоп «можно сопоставить по многочисленности только со сворами перелетных птиц». Всюду огромное количество львов, пантер, гиен, плотоядных птиц». В Англии, па родине естествоиспытателя, растительность еще обильнее, а больших животных практически нет.

Биомасса, продукция, продуктивность

Ч. Дарвин делает нехороший вывод: «…В отношении млекопитающих не существует никакой тесноватой связи меж размерами видов и количеством растительности в стране, где они обитают».

А численность животных? Почему она так высока? Корреспондент Ч. Дарвина доктор Смит сказал ему, что развитие растений в Африке идет очень стремительно, не успевают животные съесть часть кормов, как возникают новые! Но идея ученого работала в другом направлении. Наши представления о количестве еды, нужной большим млекопитающим, гиперболизированы, считал он. И вспомнил о большенном верблюде, которому требуется типо совершенно незначительно корма.

Все это могло произойти поэтому, что во времена Ч. Дарвина фундаментальные понятия экологии находились еще в зачатке. Он находил связь меж биомассой растений и размерами млекопитающих и совсем верно посчитал ее необязательной. Но численность животных в Африке велика не поэтому, что они не достаточно едят. Корреспондент был прав: главное — не биомасса растений, а быстрота, с которой они копят и восстанавливают органическое вещество. Другими словами — их продуктивность. Понятие это очень принципиальное, можно сказать, основополагающее в экологии.

Биомасса — органическое вещество организмов, выраженное в каких-либо количественных единицах, это мы знаем. Продуктивность же — скорость прироста этой биомассы. Ее обычно относят к определенному периоду и площади, к примеру к году и к гектару. Молвят: продуктивность популяции данного вида животных за год составила столько-то кг на гектар. Правда, в таких случаях мы имеем дело с конечным итогом процесса, с незапятанной продуктивностью. Она составляет какую-то часть общей, валовой продуктивности, ведь популяция не только лишь накапливала биомассу, да и расходовала продукцию на поддержание жизнедеятельности.

Органическое вещество создается только организма-ми-автотрофами, гетеротрофы же, как мы лицезрели, пользуются уже готовой органикой. Потому и различают первичную продуктивность, продуктивность растений и неких микробов, и вторичную, относящуюся к гете-ротрофам. Суммировать эти характеристики при расчетах продуктивности биоценозов нельзя, по другому получится, что мы, посчитав средства в одном кармашке и переложив их в другой, приплюсуем их к начальной сумме. Посреди консументов продуктивность рассчитывается по трофическим уровням — растительноядных и хищных различного порядка.

С продуктивностью вообщем величавая неурядица. А ведь всем нам нужно разбираться в этом термине, мы сталкиваемся с ним ежедневно. В сельском хозяйстве под продуктивностью время от времени понимают выход продукции с единицы площади угодий — продуктивность земель, а время от времени — урожайность сельхозкультур. В лесоводстве продуктивность — припас насаждений в возрасте спелости. Охотоведение до этого трактовало этот термин как объем добычи, продукцию охотничьего хозяйства. В общем, полная путаница. А экология предлагает единый знаменатель, и порочно им не пользоваться.

Дела меж биомассой и продуктивностью не так ординарны, как это может показаться на 1-ый взор. Очень типично рассредотачивание в пространстве самой биомассы органического вещества планетки. Ну сначала несоответствие меж обшей биомассой растений и животных. Фитомасса составляет 97—98 (по неким подсчетам — до 99) процентов органического вещества, а зоомасса — оставшуюся часть. В широколиственных лесах умеренной зоны на один гектар приходится в среднем 100 тонн сухого вещества растений, не считая веса их подземных частей, позвоночных же животных — немногим более 10 кг. Практически десяти-тысячекратиая разница! Приблизительно с таким же положением мы встречаемся в тайге. В степи и пустыне биомасса растений превосходит биомассу позвоночных животных в 100 раз.

В целом картина совсем закономерная. Правда, направляет на себя внимание очень уж большой разрыв меж фитомассой и зоомассой позвоночных животных в лесах. Вероятнее всего дело тут в том, что далековато не все вещество древесных растений — а конкретно от их сначала зависит биомасса фитоценоза — применимо в еду растительноядным животным.

Самый внезапный сюрприз ждет нас при сравнении того, что мы лицезреем, и того, что укрыто от наших глаз. В представлениях большинства людей, которые будто бы бы подтверждаются ежедневным опытом, в лесу больше всего позвоночных — птиц, амфибий, неких млекопитающих. Они в большинстве случаев попадаются на глаза и обращают на себя внимание. Означает,’ и больше их биомасса? Ничего подобного! По сути основная зоомасса укрыта в почве. Подсчитано, что общий вес почвенных микробов добивается 10 млрд тонн. В каждом грамме лесной земли, кроме 100 тыщ водных растений и 1-го миллиона плесневых грибков, актиномицет, есть некоторое количество млрд микробов.

Несколько млрд в одном грамме! Наверняка, мы никогда не перестанем удивляться таким вещам. И ведь они все живут, плодятся, погибают, оказывают влияние друг на друга, зависят друг от друга от абиотических причин, сами, в свою очередь, действуют на факто-оы среды, делают их. К. Рулье считал вероятным предназначить жизнь исследованию отношений организмов в придорожной лужище либо в капле воды из нее. Исследовав «тайны» жизни 1-го грамма лесной земли, приобретенными итогами можно было бы, возможно, заполнить не одну книжку…

Различия в биомассе растительноядных и хищных животных неминуемы и предписаны законами экологии. За одним стадом мигрирующих северных оленей, Даже очень огромным, обычно следует всего несколько волков. Это позволяет хищникам обеспечивать себя кормом без вреда для воспроизводства стада. Сразу они «бессознательно» делают и роль био санитаров, убивая сначала нездоровых и ослабленных животных. При численности волков, близкой к численности оленей, они стремительно убили бы их и остались без корма. Естественно, не все так совершенно, появляются и диспропорции, но экология гласит: растительноядным — большая ступень пирамиды, хищным — наименьшая. По другому нельзя…

Кстати, по этой причине в умеренной зоне вообщем не бывает концентраций плотоядных млекопитающих и птиц. Не могу не припомнить один анекдотичный случай. В томе фундаментального сочинения доктора С. Огнева о млекопитающих, посвященном плотоядным животным, есть таковой эпизод. Кое-где з горах Средней Азии охотник, подходя к ущелью, увидел гигантскую стаю волков. Он расположился на склоне и перекрыл животным выход из ущелья. Сотка волков пошла «на прорыв», при этом полтора 10-ка их поплатились за это жизнью. Охотником был… П. Маптейфель. Когда мы расспрашивали доктора об этой истории, он только хитро похихикивал. Непременно, С. Огнев, наикрупнейший териолог и видный эколог, принял на веру чисто охотничий рассказ коллеги.

«В собственных путешествиях по миру я повидал различные леса на различных широтах, но ни один не создавал на меня такового воспоминания, как лес Рувензори. Туманы появляются на очах, подымаются от земли и присваивают всему загадочные, расплывчатые контуры. Верхушки деревьев уплывают в небо. В струях испарений все колышется, как в морских глубинах. Кажется, что ты водолаз и шествуешь в океанской пучине посреди циклопических сероватых водных растений и тусклых кораллов… На деньке этого зеленоватого океана встречаются и остовы «затонувших кораблей» — мертвые деревья; горбом изогнувшие свои некогда тонкие стволы. Они покрыты мхом и сгнивают, меркло фосфоресцируя в нескончаемом сумраке денька. Мох глубочайший, как снег…» Так обрисовывает африканский тропический лес итальянский путник и журналист В. Боннати.

Дождевые леса Африки. Большущее плодородие земли. Деревья вырастают в несколько этажей. Под ним густая сеть из бамбука, папоротников, кустарников, труднодоступная для животных. «Даже змеи не рискуют селиться в этой чащобе».

Непременно, биомасса такового леса громадна. 500 тонн сухого вещества на гектар — это не предел. Для Бразилии именуют числа в 1500 и даже 1700 тонн (сравните: в тундрах — 12, а в широколиственных лесах умеренной зоны до 400 тонн). 150—170 кг фитомассы на каждый квадратный метр!..

А продуктивность? Она довольно высока — 30— 50 тонн, но добивается 100 и даже 200 тонн на один гектар в год. Но вот что интересно. В африканских саваннах («скудная травка, редчайшие кустарники»), в пампасах, на горных лугах вес фитомассы растений в пересчет на гектар составляет 120—150 тонн. Это в десяток раз меньше, чем во мокроватых тропических лесах. Первичная же продуктивность саванн — около 30 тонн. Совершенно много, практически как в циклопических дебрях, С той только различием, что практически вся эта продукция доступна для травоядных животных.

Самые же, пожалуй, впечатляющие характеристики продуктивности можно повстречать в неких водно-болотных биоценозах, расположенных в южных районах. Когда обитатель умеренной полосы попадает в дельты Амударьи, Сырдарьи либо в Прибалхашье, он сначала не верует очам своим. Что за большенные растения тянутся из воды к небу, образуя непроходимые чащи? Ствол и листья тростника, на вершинах — обычные тростниковые метелки. Но размеры, размеры… Высота пять-шесть метров, поперечник стебля чуть не в ружейный ствол. С трудом привыкаешь к мысли, что это и есть тростник обычный, «превратившийся» — уже не в согласовании ли с грустно известным «учением» о перерождении видов? — в массивное бамбукоподобное растение.

Злачные наносы земли, высочайшая сумма годовых температур, богатство воды содействуют поддержанию очень высочайшей продуктивности фитоцепозов в дельтах южных рек, в лагунах и эстуариях. Она добивается 20—25 тонн с гектара в год в сухом веществе, что существенно превосходит первичную продуктивность еловых лесов (8—12 тонн). А богатырь — сладкий тростник — за год успевает накопить до 78 тонн фитомассы на гектар, очевидно соревнуясь с тропическим лесом. Даже наше сфагновое болото при подходящих услевиях обладает продуктивностью 8—10 тонн, практически как еловый лес.

Рекордсмены продуктивности на Земле — травянно-Древееные заросли долинного типа, которые еще сохранились в дельтах Миссисипи, Параны, Ганга, вокруг озера Чад и в неких других районах. Тут за год на гектаре появляется до 300 тонн органического вещества!

Естественно, фитомасса фитоыассе рознь. Обычный тростник не находит прямого использования в качестве источника пищевых товаров для человека. Потому, наверняка, считается, что он «бесполезнее» какой-либо сельхозкультуры, которую можно вырастить на его месте после осушения, хотя продуктивность ее будет ниже. Но вопрос очень сложен для того, чтоб решать его так прямолинейно. Разработка пищевой индустрии может поменяться, и тростнику найдется применение; на корм скоту его также можно перерабатывать. И не запамятовывайте: высочайшая биомасса и продуктивность тростниковых ассоциаций — отменная полочка для последующей ступени экологической пирамиды. Вторичная продуктивность популяций промысловых животных в неких водно-болотных биоценозах очень высока. Кто хоть раз побывал в тростниково-рогозовых россыпях дельты реки Либо, тот не сумеет запамятовать практически круглые спины больших сазанов, не «умещающихся» в воде на илистых отмелях, бессчетные своры лысух, уток, хатки ондатры, малеханькими конусами возвышающиеся через каждые 20—30 метров, тропы и лежки кабанов не говоря уже о красе и своеобразии ландшафтов, ос их своей научной и природоохранительной ценности — очень «деловые» люди обычно отмахиваются от таких аргументов, с ними необходимо беседовать лишь на языке цифр и фактов. Нет, решение судьбы хоть какого уголка Земли, коренное преобразование его — никак не обычное дело…

Нет смысла углубляться в экологическую статистику. Общая тенденция ясна: продуктивность биоценозов возрастает с севера к югу, по мере роста температур, усложнения фитоценозов и т. д. Огромную роль во всех случаях играют качество почв и обеспеченность водой.

А Мировой океан? Обеспеченный, «неисчерпаемый», надежда населения земли, время от времени очень вольно обращавшегося с биомассой и продуктивностью на тверди земной? Как досадно бы это не звучало, за последние годы «океанический оптимизм» приметно поблек. И не случаем. Экология со счетами в руках поглубже, чем до этого, заглянула в закономерности функционирования морских экосистем (будем считать этот термин синонимом биогеоценозу, хотя меж ними есть некие отличия; в ближайшее время их склонны гиперболизировать…).

Сначала одна неожиданность. В Мировом океане есть экологические пирамиды продуктивности — тут все, как в наземных экосистемах, — и нет пирамид биомассы. Точнее, есть, но они перевернуты с «ног на голову». Общий вес животных, населяющих океан, практически в 20 раз превосходит вес растений!

Может быть ли это? Ведь мы совершенно не так давно строили чуть не в закон положение, при котором вес каждой следующей ступени пирамиды должен быть существенно меньше веса предшествующей. Во всем повинны продуценты аква экосистем, крохотные водные растения, образующие фитопланктон. Они способны плодиться с большой скоростью, другими словами владеют очень высочайшей продуктивностью. Если б не одно условие, фитопланктон мог наращивать свою массу за день в 15—20 раз! Это «если бы» — зоопланктон, маленькие животные организмы, сразу поедающие растительный планктон и «превращающие» его с большими энергопотерями в свою биомассу.

Но это не выручает положения в целом. Площадь .океана громадна, а участки с высочайшей био продуктивностью экосистемы ограниченны. На огромных просторах центральных частей океана планктон достаточно разрежен, толща продуцирующего слоя вод не превосходит нескольких 10-ов метров, поглубже лучи солнца не попадают. Отсюда и низкая продуктивность этих участков — от половины до полутора тонн сухого вещества в год на гектар. Потому логично, что на Мировой океан приходится менее 30 процентов первичной продуктивности биосферы. Нет, нужно возлагать все-же в главном на сушу.